Дигибридное скрещивание

Г. Мендель продолжил свои исследования, но для экспериментов выбрал растения, отличающиеся друг от друга двумя признаками, то есть по двум парам аллелей. Скрещивание таких организмов называется дигибридным. В одном из экспериментов семена гороха отличались не только окраской, но и формой (часть из них была гладкой, а часть — морщинистой):

         Р  желтые гладкие семена    х      зеленые морщинистые семена 

    Все потомки первого поколения имели гладкие семена желтого цвета. Во втором поколении гибридов проявилось уже четыре фенотипа: желтые гладкие, зеленые гладкие, желтые морщинистые и зеленые морщинистые семена. Причем расщепление по фенотипу каждого признака в отдельности было таким же, как и при моногибридном скрещивании — количество желтых семян было втрое больше, чем зеленых, а количество гладких — втрое больше, чем морщинистых. На основании этого был сформулирован еще один принцип, который известен под названием закон независимого наследования (распределения) признаков, суть которого состоит в том, что альтернативные проявления одного признака могут сочетаться с любыми альтернативными проявлениями другого признака.

    Попробуем объяснить этот закон на основании хромосомной теории наследственности. Согласно этой теории аллели локализуются в гомологических хромосомах. В опытах Г. Менделя гены, кодирующие цвет и форму семян, располагались в разных хромосомах (обозначим ген окраски как А — желтая и а — зеленая, а ген формы как В — гладкая и b — морщинистая).

    В протекании процесса мейоза, приводящего к образованию гамет, есть одно непреложное правило: гомологичные хромосомы должны разойтись к разным полюсам и «уйти» в разные гаметы. А вот какая именно из гомологических хромосом (с доминантным или рецессивным геном — это, разумеется, относится только к гетерозиготам) отойдет к какому полюсу, дело случая. 

Согласно таблице, мы получим следующее расщепление по фенотипам:

9/16 всех семян гладкие и имеют желтую окраску — соответствующий им генотип можно записать таким образом: А- В- (прочерки означают, что неважно, какой из аллелей присутствует в генотипе, ведь один доминантный ген уже есть, а значит фенотип по данному признаку уже определен);

3/16 — желтые морщинистые семена с генотипом A-bb;

3/16 — зеленые гладкие семена с генотипом ааВ-;

1/16 — зеленые морщинистые семена, имеющие генотип aabb.

     Таким образом, расщепление по фенотипам произошло в соотношении 9:3:3:1, что
равноценно (3 : 1)².
     Вообще, расщепление любого количества пар альтернативных признаков (при условии, что все их гены локализованы в разных хромосомах) можно рассчитать по формуле (3 : 1)ⁿ, где n — количество изучаемых признаков: для моногибридного скрещивания (один признак) получим (3 : 1)¹ = 3 : 1; для дигибридного (два признака) — (3 : 1)² = 9 : 3 : 3 : 1 и т. д.
     Бурное развитие генетики в начале XX в. показало, что отнюдь не все признаки наследуются в соответствии с законами Г. Менделя,
      Перечислим основные причины отклонения от менделевского расщепления: 

• неодинаковая жизнеспособность зигот; 
• случайное нерасхождение гамет; 
• неравная вероятность образования всех типов гамет; 
• неравная вероятность встречи различных типов гамет;
• сцепление генов; 
• сцепленное с полом наследование; 
• различные типы взаимодействия генов; 
• внеядерная наследственность и др.